成花过程

植物生长发育到生殖阶段，茎干上部分或全部顶端分生组织停止发生营养叶，从无限生长变成了有限生长，花可以在主茎的顶端或在侧枝的端上发生，或者两处都发生。许多植物的成花，包含有花序的形成。 生殖阶段开始时，最容易看到的现象是体轴的迅速生长。在禾本科植物和具鳞茎的植物中特别明显。伸长的轴上产生单个花或 1个花序。如果花是着生在分枝的花序上的，当加速产生腋芽时，也就接近成花了。 成花诱导 花形成的时期(或称为花芽的分化时期)和方式是由植物内在的遗传基因所决定的。植物只有完成营养生长，并在某种外界环境下，达到一定的生殖阶段时，才能成花。植物生长到一定阶段后能否成花，在大多数情况下，是由光照和温度等环境因素所决定，许多植物对昼夜相对长度的变化（光周期）和温度有一定的需要范围，在这两种因素的综合影响下，进入生殖时期。 在顶端诱发成花的时候，原来营养茎端的分生组织细胞发生很大的变化。这时细胞质明显的变得浓厚，原来具有的大液泡,分散成为许多小液泡。其他细胞器,特别是线粒体数目大为增加，细胞的呼吸作用增强。以后，小液泡又明显增多变大，并伴有细胞核的增大，核仁的体积也显著增加。在这种增大的细胞核内，分散的染色体和浓缩的染色质的比率，在诱发的分生组织要比营养茎端上的高。这时顶端分生组织的细胞内,RNA合成加速，随着新的核糖体的形成,总蛋白质数量也增加。另外,早期随着成花因素的刺激，顶端分生组织的细胞分裂十分旺盛，有丝分裂指数骤然升高。 诱发期后,也激起了DNA的合成和进一步的有丝分裂活动。这样，细胞的数量大为增多，从而发生出花原基。上述这一发生过程，也就是通常指的花形态发生时期。 成花的分生组织的发生 顶端分生组织在进入到生殖时期后，有相当明显的形态改变。这些变化与营养阶段无限生长的停止和各种方式产生侧生附属器有密切关系。在营养生长时期，顶端分生组织在新的叶间隔期开始以前，向上生长和增宽。相反，在花发育时，顶端分生组织随着花器官的连续发生，面积逐渐减少。有些花在心皮发生以后，还存留一些数量的顶端分生组织，但是停止了活动，而有的植物，则是由顶端分生组织的顶端部分产生心皮。根据花的不同类型，花器官可成螺旋顺序向顶端发生；或者某一种器官（例如花瓣），在同一水平上形成一轮或两轮，然后另一器官如雄蕊群，紧接着发生。 花器官的发生 花的各种器官发生之初，很象营养叶的发生,首先表皮原下面稍内的细胞开始平周分裂,位置有浅有深，其深度可因同一花中不同的花部而有变化。很多单子叶植物中，表皮原本身也有细胞分裂。通常花萼和花瓣开始发生时，细胞分裂的部位较浅，很象叶原基的发生。这一特征已作为花萼和花冠都是叶性器官的证据。这些原基细胞平周分裂后，接着有不同方向的分裂，形成突起。随着宽度和长度的增加，逐渐显出有背腹的叶原基状。其中萼片的发生更近似营养叶的发生。 雄蕊发生时，有较深入的细胞分裂，并逐渐形成了一种粗短的结构，在上端分化出花药，下面的花丝可由于居间生长不断地增长。 雌蕊的发育比较复杂，由于雌蕊是由心皮组成，而心皮相互之间及心皮与其他花部的并合，各有不同的形式，故变化多样。 如果是离生心皮，心皮没有联合，则各个心皮在花原基顶端经平周分裂并在某一点上开始发生。这一点成为心皮的中央部分，由此在近轴方向分裂增殖，从而形成了一种马蹄状或圆丘状的心皮原基。心皮原基继续向上生长，边缘并合成为一种囊状的结构。有的植物，心皮原基的基部发生居间伸长，并且在基部边缘首先并合。 合生心皮的子房，心皮可由各个原基接合形成一个单位结构，其中已看不出各个心皮的分界。不同的植物中，正在发育的雌蕊群上，可显出各种不同程度的先天性的和个体发育的并合。心皮在个体发育上可以完全并合，到成熟时几乎看不出缝线。这种并合含有表皮细胞的增大，有时还结合有表皮细胞的分裂。在子房上生长的合生心皮雌蕊群的花柱,根据心皮并合的程度不同,或者成为单个结构，或者每个心皮上面部分可以分开，各自成为花柱。 花粉粒从花粉囊输送到雌蕊群的柱头上的过程，称为传粉，一般可通过风、昆虫、水、鸟以及其他方式进行。 起源与演化 一般认为花的演化过程是与昆虫的演化过程平行发生的。但由于到现在为止还没有发现花的化石，所以一般不清楚它的来源。植物学家只能依靠现存植物类群的花，进行各种比较研究，推测花各部分之间、花与其他器官之间的关系，以及花的原始状态等等。 18世纪，J.W.von 歌德提出变态学说，认为花与茎、叶在本质上是同源的。20世纪30年代，W.齐默尔曼提出顶枝学说，却认为花是一种枝干系统，花与各种叶子只是一种平行进化的关系。然而一些花、特别是原始花的各部分开始发生时，不论从个体发育的来源看，或基本的维管组织结构看，都很象叶子。就是那些比较特化的花，也常可看到各种叶状的过渡结构。因此，如果从形态学上看，花是一种孢子叶球，如果从解剖学上看，那么花好像就是一个枝条，不过节间缩短，顶芽与腋芽消失，上面着生了与营养叶相似的花被、雄蕊和心皮等。 从比较原始的花,进化成高度特化的花的过程中,花的各部分有许多变化，例如花轴由长变短；花各部分的数目,由多变少;花各部分从螺旋排列趋向轮状排列；一轮中各部分由分离的变成连合；由辐射对称变成两侧对称；由完全花变成不完全花；有花被的进化到了无花被；由两性花演变成为单性花等等。